11.8 Benthische fauna inclusief schelpdierbestanden en hard substraat biota

De analyses voor macrofauna richten zich op het macrobenthos. De term ‘macrofauna’ heeft betrekking op alle ongewervelde dieren in het Grevelingenmeer. De ‘macrobenthische fauna’ of ‘macrobenthos’ betreft de ongewervelde dieren die in, op of vlak boven de bodem leven.

Methode

De ontwikkelingen van het macrobenthos in het Grevelingenmeer zijn deels bepaald aan de hand van data uit het MWTL-programma en deels gebaseerd op de literatuur. Als onderdeel van het MTWL-programma vindt er sinds 1990 een inventarisatie plaats van het macrobenthos van het Grevelingenmeer met als doel inzicht te krijgen in de ruimtelijke en temporele variatie van de benthische fauna. De resultaten van deze meetcampagnes zijn verwerkt in diverse rapporten met het meest recentelijke overzicht in Verduin et al. (2018). Daarnaast heeft recentelijk een uitgebreide analyse plaatsgevonden in opdracht van het ministerie van LNV en Staatsbosbeheer welke de kwantitatieve ontwikkelingen beschrijft van het macrobenthos in de periode 1992-2016, gebruik makend van de MTWL-data (Mulder et al. 2019). Jaartallen 1990 en 1991 zijn niet meegenomen in deze analyse omdat de data uit deze twee jaren niet gewaarborgd kon worden (onbetrouwbare data). In Mulder et al (2019) wordt ook een overzicht gegeven van de frequentie van bemonsteringen en de verschillende bemonsteringsmethodes die zijn gebruikt in deze periode. Door middel van literatuuronderzoek (o.a. Nienhuis 1978, Lambeck 1986, Lambeck & Pouwer 1986, Lambeck & Smet 1987, Fortuin & Altena 1990) is tevens een overzicht gemaakt van de ontwikkelingen in de periode voor 1990.

Lambeck (1986) geeft een duidelijk overzicht van de ontwikkelingen na de afsluiting van het Grevelingenmeer. De beschrijving hieronder baseert zich voornamelijk op drie eerdere studies: Lambeck (1982), Wolff et al. (1977) en Wolff & De Wolf (1977). Voor de afsluiting in mei 1971 is uitgebreid onderzoek gedaan naar de biomassa en productie van het macrobenthos. Dit onderzoek diende als een referentie voor toekomstige veranderingen na de afsluiting (Wolf & De Wolf 1977). Direct na de afsluiting is een regulier bemonsteringsprogramma voor macrobenthos opgezet waarbij jaarlijks in het voorjaar bemonsterd werd. De eerste fase van dit programma liep tot 1977 (Wolf et al. 1977, Lambeck 1982) met als doel onderzoek te doen aan macrobenthos in het Grevelingenmeer. Vanaf 1981 ging de tweede fase van start waarbij het verkrijgen van referentiemateriaal voorop stond. In deze periode is vrijwel jaarlijks een bestandsopname uitgevoerd (o.a. Lambeck & Pouwer 1986, Lambeck & Smet 1987, Fortuin & Altena 1990). Deze gegevens dienden als referentiemateriaal voor studies aan andere componenten van het systeem. Daarnaast keek het onderzoek naar de effecten van de net geopende spuisluis in de Brouwersdam en gaf het inzicht in lange-termijn trends van belangrijke en dominante soorten. Verdere details over bemonsteringslocaties en technieken zijn te vinden in de bovengenoemde rapporten en publicaties.

Als deel van het MWTL-programma vindt er sinds 1990 in het voor- en najaar een bemonstering plaats in het oostelijk en westelijk deel van het Grevelingenmeer (Figuur 11.7). In beide deelgebieden worden monsterlocaties evenredig verdeeld over drie diepte strata: 0-2 m, 2-6 m en dieper dan 6 m (t.o.v. NAP = zomerpeil + 0.20 m vóór 2004, zomerpeil + 0.26 m na 2004) (Verduin et al. 2018). Sinds 1994 wordt in ieder deelgebied en binnen elk dieptestratum op vastgestelde locaties bemonsterd. Dit resulteert in 120 monsters per jaar, 60 in het voorjaar en 60 in het najaar. Na 2013 is de jaarlijkse macrozoöbenthosmonitoring van het MWTL programma teruggeschroefd naar 1 x per drie jaar, wel nog in het voor- en najaar. Verdere details zijn te vinden in Verduin et al. (2018) en Mulder et al. (2019).

Figure 11.7: Ligging van de macrobenthos bemonsteringspunten (rood) in het oostelijk en westelijk deel van het Grevelingenmeer in de periode 1992 tot 2016 (MWTL).

Resultaten

Aan de hand van literatuuronderzoek en data uit het MWTL-programma wordt een overzicht gegeven van de ontwikkelingen van biomassa (g/m2) van het macrobenthos in de periode na de afsluiting van de Grevelingen tot 2016 (Figuur 11.8). De biomassa in Figuur 11.8 is een gewogen jaargemiddelde wat betekent dat de biomassa is gecorrigeerd voor het bemonsteringsoppervlak in de verschillende dieptestrata waardoor de werkelijke biomassa beter wordt weergegeven. Figuur 11.8 is samengesteld uit drie verschillende datasets: Lambeck (1986), bemonsteringen door het Delta Instituut voor Hydrobiologisch Onderzoek (DIHO, nu NIOZ Yerseke) en MWTL-data. De biomassa nam sterk af in de eerste jaren na de sluiting (Figuur 11.8, Lambeck, 1986) maar herstelde zich en piekte tussen 1995 en 2000 waarna de biomassa weer gestaag afnam. Hieronder worden deze ontwikkelingen verder besproken.

Figure 11.8: De ontwikkeling van de gewogen (gecorrigeerd voor bemonsteringsoppervlak in dieptestrata) gemiddelde biomassa (gram per m2) van bodemdieren macrobenthos in het Grevelingenmeer in de periode 1971-2016, samengesteld uit drie verschillende datasets/bronnen: Lambeck 1986 (blauw), DIHO-bemonsteringen (groen) en MWTL-data (paars).

Periode 1971-1978 na de afsluiting

Na de afsluiting is het Grevelingenmeer armer geworden in het soortenaantal. De daling bedroeg ruim een kwart: van ca. 338 soorten in 1964-1970 naar ca. 252-264 soorten in 1972 (Nienhuis 1978, Lambeck 1986). Nieuwe en zeer algemene soorten waren de gevlochten fuikhoorn en de brakwaterkokkel. Lambeck (1986) gaf aan dat ook de platte oester als nieuwe soort gezien zou kunnen worden. Het bestand was na de strenge winter van 1962/63 bijna geheel verdwenen maar heeft zich na 1971 sterk uitgebreid. Een grote daling deed zich voor bij de krabben en kreeften. Van de oorspronkelijk negen soorten hebben alleen de strandkrab en de heremietkreeft zich weten te handhaven. Ook verdwenen alle zeespinnen en bleef onder de stekelhuidigen slechts de zeester over (Lambeck 1986).

Onder de soorten die zich hadden weten te handhaven vonden forse verschuivingen plaats. Daarnaast kregen deze soorten gezelschap van soorten die lage stroomsnelheden tolereerden. Zo werd de gevlochten fuikhoorn voor het eerst aangetroffen in 1973 en kwam in 1976/77 in het hele meer voor met dichtheden van 160 ind/m2 in zones dieper dan 1.5 m (Lambeck 1986). Een andere belangrijke soort was de mossel welke een brede verspreiding aan zoutgehaltes kan tolereren en een enorme voortplantingscapaciteit heeft. Na een terugval in 1971 leek het weer beter te gaan met de mossel en was 1976 voor vele soorten een zeer goed jaar met een ruime verdubbeling van het macrobenthosbestand wat voornamelijk te danken was aan de mossel (Figuur 11.8, Lambeck 1986). Lambeck geeft als reden voor de enorme toename van het bestand aan dat op de koppen van de platen en in de diepere geulen, zo’n 20% van de open Grevelingen, de stroming en sedimentbewegingen vroeger zo heftig waren dat alleen specialisten zich daar konden vestigen. Na het wegvallen van het getij konden deze gebieden gekoloniseerd worden (Lambeck 1986). Daarnaast suggereert hij dat de afname van grote predatoren zoals vissen en krabben ook voordelig zou zijn geweest, naast het wegvallen van de predatie door steltlopers bij laagwater. Echter, door zo’n enorme toename schoot het systeem door zijn plafond en al snel was er niet genoeg voedsel beschikbaar.

De mosselen in het Grevelingenmeer werden minder groot en vooral minder zwaar. Vooral 1977 was een zwaar jaar voor mosselen. Het duurde tot 1981 voordat de oude mosselen weer konden groeien en zich voorzichtig aan weer konden gaan voorplanten, maar pas in 1983 was sprake van een geslaagde voorplanting (Lambeck 1986).

Periode 1979-2016 na opening van de Brouwerssluis

Even daarna vond nog een systematische verandering plaats, waarbij de in december 1978 geopende Brouwerssluis een belangrijke rol speelde. Het inlaten van zout Noordzeewater leidde in het eerste jaar tot stratificatie waardoor vrijwel alle macrobenthos beneden de 8 m zou zijn doodgegaan (Lambeck 1986). Een volgende ontwikkeling die plaatsvond, was het ophopen van organisch materiaal in de diepere delen van het meer door het wegvallen van het getij. Doordat al dit materiaal werd afgebroken steeg de zuurstofvraag en verslechterde hierdoor de zuurstofomstandigheden nabij de bodem. Daarnaast raakten schelpen en andere harde ondergronden ondergesneeuwd door het organisch materiaal waardoor broedval steeds moeilijker werd (Lambeck 1986). Om deze reden vertoonde de oester in de jaren 1981-1984 een duidelijke verschuiving naar ondieper water. Terwijl dit eerst alleen van belang was voor een relatief beperkt oppervlak in de diepere delen, verschoof de grens snel op naar 7 m diepte, waardoor bijna 1/5 van het meer verarmde. De periode 1981-1984 wordt dan ook gekenmerkt door een lage biomassa (Lambeck 1986).

Vanaf 1980 werd de sluis alleen in de wintermaanden gebruikt en bleef het zoutgehalte zo op een stabiel hoog niveau. Met het Noordzeewater zijn allerlei verdwenen soorten in het Grevelingenmeer teruggekeerd (Lambeck 1986). De voedselsituatie heeft zich ook verbeterd in de jaren tachtig met een forse stijging van de hoeveelheid algen. Het dalen van de dichtheid en gewichtshoeveelheid van mosselen bood een kans voor andere soorten om dit gat op te vullen. Zo nam het muiltje in deze periode flink toe en bereikte in 1986 en 1988 dichtheden van enkele honderden exemplaren per vierkante meter in het gebied van 2 tot 6 m diepte (Lambeck & Smet 1987). In 1989 is de verdeling van de biomassa over de dieptestrata sterk veranderd waarbij de gemiddelde biomassa in het diepste stratum (>13.5 m) verdrievoudigd is in vergelijking met 1988. Hierdoor is er geen verschil meer in biomassa tussen de verschillende strata. Vooral soorten zoals het muiltje, mossel, oester en zeepokken komen nu met een hoge biomassa voor in het diepste stratum (Fortuin & Altena 1990).

Tussen 1990 en 2000 treden er geen grote veranderingen op en blijven de totale biomassa en aantallen relatief gelijk (Figuur 11.9) waarbij aantallen werden gedomineerd door wormen, weekdieren en geleedpotigen, en biomassa door filtrerende weekdieren (Schaub et al. 2002, Mulder et al. 2019). Wel was de gemiddelde biomassa vrij hoog (70 g/m2). De biomassa was hoger dan destijds in de Oosterschelde en Westerschelde werd gevonden en iets lager dan in het Veerse Meer.

Figure 11.9: De gemiddelde totale biomassa (gram per m2, links) en dichtheid (aantal per m2, rechts) per jaar in de periode 1992 tot 2016. Het grijze gebied geeft de standaard error weer.

Figure 11.10: Gemiddelde biomassa (gram per m2) per jaar van Mytilus edulis (mossel, links), Crepidula fornicata (muiltje, midden) en Magallana gigas (ook wel Crassostrea gigas, Japanse oester, rechts). Het grijze gebied geeft de onzekerheid uitgedrukt in standard error van het gemiddelde weer.

Na 2000 lijkt het aandeel van het muiltje in de totale biomassa echter flink af te nemen van 64% in 1993 naar 29% in 2010 (Figuur 11.10). De plaats van het muiltje wordt ingenomen door de Japanse oester die vanaf 2000 langzaam in aantallen en biomassa toeneemt (aandeel: 0% in 1993 en 31% in 2010, Figuur 11.10) (Mulder et al. 2019). Echter, de totale biomassa is sterk afgenomen met 88 g/m2 in 1993 naar ongeveer 25 g/m2 in 2009 (Figuur 11.9). Het lijkt er wel op dat de biomassa weer wat toegenomen is in 2010 maar weer afneemt in 2013 en 2016. Gedurende deze periode is de soortensamenstelling van de macrobenthosgemeenschap ook nog steeds aan het veranderen, met een structureel verschil tussen de ondiepe (0-2 m) en diepere delen (>2 m) (Figuur 11.11)(Mulder et al. 2019). Wanneer de samenstelling van de macrobenthosgemeenschap gelijk is tussen twee jaren dan vallen de punten (jaren) in Figuur 11.11) op elkaar zoals het geval is in 2006 en 2007 in de diepte strata <2 m. Verschilt de samenstelling echter tussen jaren dan worden de punten in deze analyse verder uit elkaar gezet (bijv. 2008 en 2009). Hoe groter de afstand tussen de punten, hoe groter het verschil is in de samenstelling van de macrobenthosgemeenschappen. De samenstelling is bijvoorbeeld veranderd in 2000 ten opzichte van de periode 1992-1999 waar de punten vrij dicht op elkaar liggen (Figuur 11.11)). Daarnaast laat Figuur 11.11) zien dat dat de samenstelling van de macrobenthos in de ondiepe zone (0-2 m) verschilt van dat van de twee diepere strata waar de samenstelling meer overeenkomt. Dit laat zien dat bijna vijftig jaar na de afsluiting van het Grevelingenmeer, de bodemdiergemeenschap zich nog steeds ontwikkelt in alle strata en de ontwikkeling ook plaatsvindt in dezelfde richting. Het is niet zo dat gemeenschappen zich verschillend ontwikkelen op bepaalde dieptes.

Figure 11.11: nMDS plot met weergave van jaar-centroïden binnen elke dieptestratum. Opeenvolgende jaren (tussen 1992 en 2016) zijn verbonden met pijlen, uit Mulder et al. (2019)

De ruwe data (Figuur 11.12) en de toegepaste modellen in Mulder et al. (2019) geven aan dat waterdiepte een significant effect heeft op biomassa en dichtheid (p<0.001). In de ondiepe vooroever is de biomassa laag maar neemt significant toe tot een diepte van ongeveer 6 m. Vanaf 6 m onder NAP neemt de biomassa weer significant toe tot ongeveer 15 m waar de betrouwbaarheid van de gegevens afneemt door het geringe aantal monsters dat genomen is op deze diepte. De relatie tussen waterdiepte en biomassa (of dichtheid) blijft hetzelfde voor alle dominante taxonomische groepen zoals Mollusca, Annelida en Arthropoda (Mulder et al. 2019).

Figure 11.12: De verhouding van de gemiddelde biomassa (gram per m2) over de diepte (m t.o.v. NAP) in de periode 1992 tot 2016.

De studieperiode is ook opgedeeld in twee (voor- en na 1999) en vier perioden (5-6 jaar intervallen) waarna gekeken is of deze relatie veranderde of verschoof over de tijd. De analyses zijn niet opgenomen in het rapport door Mulder et al. (2019) maar de resultaten laten zien dat de optimale biomassa blijft liggen tussen de 4-6 m onder NAP met een significante daling naar diepere en ondiepere delen zoals ook waarneembaar in Figuur 11.12.

Verhouding wormen/schelpdieren

Schaub et al. (2002) suggereren dat het Grevelingenmeer minder gunstig is geworden voor soorten die voedsel uit het water filtreren. Door de afsluiting van het gebied zakt zwevend materiaal eerder naar de bodem waarvan bodemetende organismen kunnen profiteren (Schaub et al. 2002). Vanaf 1990 blijkt de verhouding van de wormen ten opzichte van de weekdieren toe te nemen waardoor er sprake zou zijn van een zogenaamde ‘verworming’ van het systeem (Schaub et al. 2002). Het voortzetten van die trend werd gesignaleerd door Wetsteijn (2011) tot 2008 en bevestigd door de huidige aanvulling van de MWTL-monitoringsreeks tot 2016. Door dezelfde berekening uit te voeren als in voorgaande rapporten blijkt dat de verhouding van de wormen ten opzichte van de weekdieren nog steeds significant toeneemt (y=0.922 x – 1767, p<0.001, R2=0.44, Figuur 11.13). Uitgedrukt in biomassa wordt voor deze periode geen significante trend gevonden (y=0.231x – 453, p=0.09, R2=0.05). Echter, de term ‘verworming’ is onjuist. Verhoudingsgewijs neemt het relatieve aandeel wormen wel toe, maar dat komt omdat het relatieve aandeel schelpdieren afneemt. De afname van schelpdieren is zelfs te herleiden tot de afname van één soort: het muiltje (Mulder et al. 2019).

Figure 11.13: Verworming in het Grevelingenmeer in de periode 1992-2016 uitgedrukt in de ratio worm/(worm+weekdier) dichtheid voor de periode 1992-2016 met gegevens in het oostelijk en westelijk deel samengenomen.

Samenvattend

Het macrobenthos onderging grote wijzigingen in de tijd, mede door veranderingen in het sluisbeheer. Na de afsluiting is het Grevelingenmeer armer geworden in soortenaantal. Het inlaten van zout Noordzeewater door de opening van de Brouwerssluis leidde in het eerste jaar tot stratificatie waardoor vrijwel alle macrobenthos beneden de 8 m zou zijn doodgegaan. Een volgende ontwikkeling die plaatsvond, was het ophopen van organisch materiaal in de diepere delen van het meer door het wegvallen van het getij, waardoor de leefomstandigheden voor het macrobenthos hier verslechterde. De biomassa van het macrobenthos in het Grevelingenmeer wordt gedomineerd door filtrerende schelpdieren, maar de dominante soorten veranderden in de loop der tijd. Sinds 1990 wordt de biomassa in belangrijke mate bepaald door exoten: het muiltje en de laatste jaren de Japanse oester. De benthosgemeenschappen zijn in de periode 1992 – 2016 veranderd, en dit in zowel de diepe als ondiepe zones van het meer. Dit suggereert dat de macrobenthos gemeenschappen 50 jaar na afsluiten nog steeds in ontwikkeling zijn in reactie op het afsluiten van het meer en het gevoerde waterbeheer en niet alleen beïnvloed worden door het optreden van zuurstofloosheid in het meer. Er is sprake van een systeem brede ontwikkeling waarbij op alle diepten (dus ook in de ondiepe zone) veranderingen optreden.

Referenties

Wetsteijn, L. P. M. J. 2011. “Grevelingenmeer: meer kwetsbaar? Lelystad, The Netherlands.” Lelystad: RWS Waterdienst.